一、萧伯纳又丑又蠢的孩子
爱尔兰剧作家萧伯纳有这样一个经典幽默广为流传，说是美国舞蹈家邓肯仰慕其才华，写信告诉他：“假如我们两个结婚生子，孩子拥有你的智慧和我的美貌，那该多好！”萧伯纳回信说，“要是生的孩子相貌像我，智慧如你，岂不糟糕！”
萧伯纳的故事道出了演化论的三大基础：遗传、变异和自然选择。遗传指的就是后代能够继承父母的特征，如美貌、智慧，诚如邓肯所期望；而变异指的是后代有可能和父母不同，如萧伯纳的担心；而自然选择可能更加倾向于让拥有智慧与美貌并存的后代繁衍生息，而让丑陋与愚蠢的断绝后代（也有可能相反）。
达尔文在1859年出版的《物种起源》中阐述了物种演变的自然选择原理，而对于遗传变异则知之甚少。直到人们重新发现了与达尔文同时期的孟德尔，所阐述的遗传定律，人们才开始将这两个理论融合起来，形成了当今主流的“现代综合理论”。
从1950年代初DNA双螺旋结构的发现，到2000年初“人类基因组计划”完成，50年的时间里，生物学已经让我们对于基因有了深入的了解，部分地知道了哪些基因（组）控制着智商、美貌以及身高、遗传病等等。由此诞生的分子遗传学，让我们更多地了解到了演化论中的遗传如何进行。
我们的外貌与智慧，遗传病与长寿，基因肯定是一方面，但有的基因并不表达出来。正如你去做一份个人DNA测序，结果可能是这么写的：根据测序，你有13%的概率患上乳腺癌。这样的测序的结果并不能告诉你任何有意义的事情。率先完成人类基因组测序、又制造过第一个人工细胞的克雷格·文特尔就这样说过：
我们从基因组当中只能得出遗传疾病发生的可能性而已。在临床医学中，如果告诉你罹患某种遗传病的可能性是1%或3%又有什么意义呢？这些信息一文不值。
——转引自安德烈亚斯·瓦格纳《适者降临》
二、你美丽的基因可能没有表达出来
我们知道，基因决定我们的某种性状，如美貌，这称之为基因型，而就是同样的基因却最终让我们每个人都如此不同，外观差异很大，这个叫做表现型。现代综合理论可以解释，一种新的性状（如漂亮），如何在群体中传播开来（因为人人都爱美），却没有解释为何出现（漂亮是怎么生出来的）。
变异从何而来？萧伯纳超出普通人的聪慧从何而来？邓肯的美貌又是怎么出现的？
话说，从基因到基因的表达，并非是一对一的关系。有些单个基因的变异很明显，例如决定了我们会说话的FOX2基因，导致了亨廷顿舞蹈症的四号染色体上的Huntington基因。但像是决定身高、样貌和智商的，是受多个基因的微小效应所影响（见《行为遗传学的十大可重复研究》第3条）。
例如，一个双胞胎，基因组几乎相同，然而一个婴儿得了急性白血病，另一个却健康活泼，为何有这种差异，这是研究基因型的遗传学所不能解释的。因此，一门叫做“表观遗传学”的领域兴起，研究的内容就是同样的基因如何最终表达成了不同的结果。
如果萧伯纳和邓肯生了一对双胞胎，可能的结果并非是美貌与智慧并存的一对，也不是丑陋与愚蠢的傻孩子，更可能是一对资质平庸、相貌平平的孩子。
决定基因最终表现的并非仅仅是基因，而是蛋白的修饰、调节因子等等一系列机制，绝不仅仅是基因那么简单。
三、达尔文的痛风
1968年，日本遗传学家木村资生，提出来一种“中性理论”学说，研究发现，基因突变很多时候是中性的，对于个体的繁殖和生存来说，不好也不坏，比如你耳垂的大小对于你生活和择偶来说，并不会造成什么影响。
既然是中性，就不会受到自然选择的影响，这种中性的突变仅仅是基因的遗传漂变产生的。也就是说每隔一段时间，我们的基因中就会有少量的基因出现了变异，这种变异时间间隔又比较稳定，所以就成为了测量生物演化的“分子钟”。
中性理论一度被认为是达尔文自然选择论的竞争对手，至少在分子演化层面如此。著名的古生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德就认为，中性突变极大地削弱了自然选择在演化和新性状形成中的作用。依此，他才会极力反对很多演化心理学家（和社会生物学家）把什么都当作是适应的产物的观点，或许只不过不小心留下的“拱肩”。
就这样，演化论如同晚年得了痛风的达尔文，好的那只脚是现代综合理论，而变异和表型基因是其痛风的那只脚，让他和他的理论一跛一拐地走入了21世纪。
现代综合理论主要关注群体遗传学，对于个体如何发育关注甚少。就是一个受精卵最终发育成一个个体，而不是一堆肉泥，是如何调控的？细胞如何知道什么时候变成腿，什么时候变成胳膊，先长脑袋还是先长内脏？
原本坐在生物学殿堂后排的胚胎学家，终于在20世纪后期，挤入到了前排，并开始作为一门“进化发生学”的学科登堂入室，走到了聚光灯下。
然而，胚胎学家手中有着很多的生物表现型研究，却没有可以和现代综合论相匹配的武器能够拿的出手，能把零散的实施搭建成一座大厦。这时候，计算机科学和数学也一共涌入到了这个领域里，治好达尔文的“痛风”，也渐渐有了“药方”。
四、处方里的君臣佐使
苏黎世大学进化生物学教授安德烈亚斯·瓦格纳的新作《适者降临》，便是这样的一剂“药方”，其开出的处方中的君臣佐使分别是：自组织性、标准化、组合网络和坚韧性。下面我们来详细了解一下这个配方。
1、自组织性
自主性简直是常态，宇宙生成、地球诞生不消说没有任何神灵的干预，通过物理化学定律，恒星便可以出现，地球会俘获月球作为卫星。
生命也可以自组织诞生。以组成所有生命体的细胞膜为例，这种膜是由一种具有两亲性的脂质分子构成，一端亲水，一端亲脂。你如果把一些这种两亲性的脂质分子放到水中，亲水的那头就会向外与水接壤，而另一头则远离水的双层结构，便会自动形成一个气泡一样的形状。
这种自组织性无处不在，只需要通过简单的化学合成。生命体内的各种新陈代谢过程，就是一个自组织系统，大概不需要你的大脑来命令，你只需要吃进去食物，肠道内的大肠杆菌就可以利用，把他们分解成你可以吸收的各种养料。大肠杆菌能够自我建构、自我增值，还能够自我修复，比你心爱的汽车要好得多。
2、标准化
如果全世界都使用一种插座，你在出国旅行的时候就不会因为忘记带了转换插头而烦恼了。标准化的好处就是让你可以有更多的选择余地。
地球上的所有生物都使用同一型号的“电池”：三磷酸腺苷（APT）。这是所有生物的标准能源物质。这仅仅是一个例子，所有生物还都使用同一种密码系统，就是我们熟知的四个碱基AGTC，而每三个核苷酸分子对应一个氨基酸。这就是让地球上能够出现如此多的生物，所拥有的标准化“设计”。
3、组合网络
假如你有间汽车制造厂，只有一种零件的标准化还不够，你得拥有丰富的储备库。比如你需要从几毫米到几米大的各式各样的齿轮，你还得有从小到大不同的轮胎以及其他零部件，才能组装一部汽车。你的客户还想要不同颜色，你需要准备三原色，根据配色表和客户的喜好进行装配。
生命的网络也是如此，基因有数不清的组合方式。正如你可以把各种不同轮胎大小、发动机马力、颜色和组织方式进行随意搭配，就有无数种可能性，组合结果常常成指数级增长。例如你要在网络上做一个咖啡的产品组合，那么需要考虑到咖啡加奶还是豆汁，奶是常温还是热的，加不加糖，糖是白糖、红糖还是糖精，简单的几项就有上百种产品生成。
自生命诞生以来，就是基于上述自组织性和标准化之下，进行尝试组合，也正是因为有这样多种可能性，才会有生命的丰富多彩。
4、坚韧性
当你有了这样一个能够自动化运转，储备完备标准零件的工厂时，按道理说你就可以加工生产任何东西了，但这样还不行。你得根据市场行情来随时调整生产战略。
例如红色甲壳虫汽车的组合目前在市场上大受欢迎，那么你就会多出产这样的车型，而淘汰掉其他可能的尝试。大众也不是一下子就能够接受你新颖的概念性设计，你得在现有成功车型的基础上，尝试组合优化，进行创新。
比如你可以改良内在的发动机，而对于车辆外观却不做什么改变，因为市场接受这样的造型。生物体也会如此，基因型发生变化而表现型却不一定随之变化，这就是发育稳态，或者叫做坚韧性。
上述四者之间的关系，用瓦格纳在《适者降临》一书中的总结如下（以下括号内为笔者所加）：
多变的环境催生了生物的复杂性，而复杂性促成了发育稳态（即4坚韧性），发育稳态继而造就了基因型网络（即3组合网络），而基因型网络的存在让进化成为可能，使得生物能够通过演变适应环境的变化、提高自身的复杂性（依赖于2标准化），循环往复，生物进化通过这种方式螺旋上升。这种进化方式的核心在于处在多维空间的基因型网络的自组织性（即1自组织性）。自组织性是生命绚烂光彩背后的支持者，它是隐藏的生命建筑师。
总结
瓦格纳这副药方之所以能够治疗达尔文的“痛风”，是因为：
其一、解释了突变是在一个可以选择的基因组合网路里，随着环境的变化，慢慢凸显出来的。也正是庞大可能的变异网络存在，让许多基因突变看起来是中性的，实则在自然环境变化的情况下，凸显出优势来，从而解决了中性理论的难题。
其二、从化学和分子生物学层面，解释了基因的表观如何发生作用，因此也融合了表观遗传学，从而让达尔文的理论不再跛脚。
最后，还可以回答萧伯纳与邓肯的问题，他们的子女可能是以下多种可能组合：
A.继承了萧伯纳的聪明和邓肯的美貌
B.继承了萧伯纳的聪明和萧伯纳的丑陋
C.继承了萧伯纳的丑陋和邓肯的美貌
D.继承了邓肯的美貌和邓肯的愚蠢
E.其他（继承了萧伯纳x%的智慧和邓肯y%的智慧，和萧伯纳α%的外貌和邓肯β%的外貌）
不试一试，你怎么能知道呢？萧先生！